Jurnal Biologi

37
ISOLASI DAN IDENTIFIKASI JAMUR PENYEBAB PENYAKIT LAYU DAN ANTAGONISNYA
PADA TANAMAN KENTANG YANG DIBUDIDAYAKAN DI BEDUGUL, BALI
ISOLATION AND IDENTIFICATION OF THE CAUSATIVE AGENTS OF WILTING
AND THEIR ANTAGONISTICS IN POTATO PLANTS CULTIVATED IN BEDUGUL, BALI
Ida Ayu Putu Suryanti1, Yan Ramona2,3, Meitini W Proborini3
1Magister Program Studi Biologi, Universitas Udayana
2UPT. Lab. Biosain dan Bioteknologi, Universitas Udayana
3Jurusan Biologi, FMIPA, Universitas Udayana
Email: dayusuryanti@yahoo.co.id
INTISARI
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui jamur penyebab penyakit layu pada tanaman kentang dan mengisolasi
antagonisnya dari daerah rhizosphere tanaman tersebut yang dibudidayakan di Desa Candikuning, Bedugul, Bali.
Untuk mendeteksi patogen penyebab penyakit tersebut, pada penelitian diterapkan Postulat Koch. Hasil penelitian
menunjukkan bahwa Fusarium oxysporum isolat A dan B merupakan dua isolat yang terindikasi sebagai penyebab
penyakit layu pada tanaman kentang. Pada penelitian ini tiga isolat jamur antagonis (Trichoderma spp. isolat A,
Trichoderma spp. isolat B, dan Aspergillus niger) berhasil diisolasi dari daerah rhizosphere tanaman kentang.
Uji antagonis (in vitro) dengan menggunakan dual culture assay menunjukkan semua antagonis menghambat
pertumbuhan jamur patogen Fusarium dengan persentase hambatan yang bervariasi antara 36,57 - 75,76%.
Trichoderma spp. isolat A menunjukkan hasil terbaik dalam menghambat pertumbuhan jamur patogen, dengan
persentase hambatan sebesar 75,76%. Sementara itu, persentase hambatan terkecil (36,57%) pada patogen teramati
pada Aspergillus niger.
Kata kunci: tanaman kentang, Fusarium oxysporum, Trichoderma spp., Aspergillus niger.
ABSTRACT
The main objectives of this research were to investigate the causative agents of wilting in potato and isolate
their antagonists from the rhizosphere zone of this plant, ciltivated in Candikuning village, Bedugul, Bali. Koch
Postulate was applied in the identification of the pathogens. The results showed that two isolates of Fusarium
oxysporum (isolate A and B) were identified to be the main cause of the disease. Three isolates of antagonists of
the disease causative agents, namely Trichoderma spp. isolates A, Trichoderma spp. isolates B, and Aspergillus
niger, were successfully isolated in this research from the rhizosphere zone of infected plants. All antagonists
were found to be effective to control the fungal pathogens in vitro (by dual culture assay) with various degree of
inhibitions, ranging from 36.57% to 75.76 %. Trichoderma spp. isolate A was found to be the most effective one
to inhibit the growth of pathogens in vitro, with the percentage of inhibition of 75.76%, while the lowest inhibition
was observed on Aspergillus niger, with the percentage of inhibition of 36.57 %.
Keywords : potato plants, Fusarium oxysporum, Trichoderma spp., Aspergillus niger.
PENDAHULUAN
Kentang merupakan bahan pangan utama keempat di
dunia, setelah gandum, jagung dan padi. Di Indonesia,
kentang (Solanum tuberosum L.) termasuk salah satu
bahan pangan alternatif yang mulai dikembangkan pada
bidang pertanian dan banyak digunakan sebagai bahan
baku dalam industri olahan makanan (Rubatzky dan
Yamaguci, 1998; Fuglie, 2000; Samadi, 2007).
Tingginya nilai gizi dan banyaknya permintaan di
pasaran Indonesia menyebabkan kentang mulai banyak
diproduksi pada daerah yang kurang produktif (Rubatzky
dan Yamaguci, 1998). Masalah yang paling sering
dihadapi oleh petani dalam budidaya kentang adalah
tidak tersedianya bibit yang tahan terhadap serangan
penyakit, sehingga produktivitasnya menjadi sangat
rendah (Suhardi, 1993; Rukmana, 1997).
Menurut Burnett dan Oxley (2010), penyakit yang
paling banyak menyerang tanaman kentang adalah
penyakit layu yang disebabkan oleh jamur patogen.
Phytopthora infestan dan Fusarium sp. pernah dilaporkan
sebagai penyebab penyakit layu yang menyerang tanaman
kentang di sebagian besar daerah di Tunisia (Ayed et
al., 2006). Gejala layu umumnya dimulai dari daun yang
lokasinya di bawah dan selanjutnya berkembang ke arah
atas akibat pangkal batang mulai membusuk. Daun yang
layu akan menguning dan akhirnya mengering, walaupun
daun pucuknya tetap tampak hijau (Warda, 2008).
Untuk menanggulangi penyakit layu, sampai saat
Jurnal Biologi XVII (2) : 37 - 41 ISSN : 1410 5292
Jurnal Biologi Volume XVI I No.1 JUNI 2013
38
ini petani kentang di Bedugul mengandalkan fungisida
berbasis bahan kimia. Dalam berbagai penelitian, bahan
kimia yang dipakai mempunyai berbagai efek negatif
pada manusia dan hewan, seperti berbagai macam
penyakit berbahaya antara lain kanker dan cacat tubuh
(Shim et al., 2009), kemandulan (Sutikno, 1992),
dan kematian (Soesanto, 2008). Untuk mengurangi
penggunaan fungisida berbasis bahan kimia, dalam dua
dekade ini mulai dikembangkan metoda alternatif, salah
satunya adalah penggunaan musuh alami dari patogen
tersebut (Hassanudin, 2003). Penelitian Khoirunisya
(2009) menyatakan Trichoderma spp. dan Penicillium
spp. mempunyai sifat antagonis terhadap jamur patogen.
Berdasarkan pada latar belakang di atas, maka
pada penelitian ini dilakukan isolasi dan identifikasi
patogen (penyebab layu pada tanaman kentang) dan
antagonisnya dari daerah rhizosphere tanaman kentang
yang dibudidayakan di Bedugul, Bali. Selain itu, uji in
vitro dengan menggunakan dual culture assay untuk
mengetahui persentase daya hambat antagonis terhadap
patogen juga dilakukan pada penelitian ini.
MATERI DAN METODE
Isolasi dan Identifikasi Jamur Patogen
Isolasi patogen dilakukan dengan cara memotong
bagian yang terinfeksi (daun dan batang) dengan
ukuran sekitar 1x1cm, dicelupkan ke dalam beaker
glass yang berisi alkohol 70% selama 2 menit untuk
menghilangkan kontaminasi pada bagian luarnya,
kemudian dibilas dengan cara mencelupkan ke dalam
akuades steril sebanyak 3 kali. Setelah itu diletakkan
pada permukaan media Potato Dextrose Agar (PDA)
yang telah diisi antibiotik cloramfenikol (100 mg/L)
(Samson et al., 1995), dan diinkubasikan selama 5
hari pada suhu 27-280C. Miselium jamur yang tumbuh
selanjutnya direisolasi pada media PDA dan Malt Exract
Agar (MEA) baru, sampai diperoleh isolat jamur yang
diduga sebagai penyebab penyakit layu pada tanaman
kentang. Selanjutnya dilakukan identifikasi awal secara
makroskopis dengan melihat warna, bentuk (miselia),
dan pigmentasi koloni serta mengukur diameternya
untuk mencocokkannya dengan referensi. Sedangkan
identifikasi mikroskopis dilakukan setelah Postulat Koch.
Prosedur Postulat Koch
Jamur patogen yang telah diisolasi dari tanaman
kentang yang terinfeksi, diinokulasikan pada tanaman
kentang sehat yang berumur 3 minggu, kemudian
diamati gejala penyakit yang muncul. Gejala penyakit
yang muncul harus sama dengan yang diamati pada
tanaman kentang yang terinfeksi, dimana patogen
tersebut diisolasi. Setelah itu, dilakukan isolasi kembali
dari tanaman yang bergejala sakit tersebut.
Jamur yang diisolasi harus mempunyai karakteristik
yang sama dengan yang dimiliki oleh patogen sebelumnya.
Setelah diperoleh jamur yang pasti sebagai patogen, maka
dilakukan identifikasi secara mikroskopis (bentuk dan
ukuran makrokonida, mikrokonidia dan klamidospora)
untuk disesuaikan dengan ciri dan karakteristik yang
terdapat pada buku “Pengenalan Kapang Tropik Umum”
(Gandjar et al., 1999).
Isolasi Jamur Antagonis
Isolasi antagonis diawali dengan mengambil sampel
tanah dari daerah perakaran (rhizosphere) tanaman
kentang di Desa Candikuning Bedugul, Bali. Selanjutnya,
sebanyak 10 gram sampel tersebut dilarutkan dalam 90
ml air steril untuk mendapatkan tingkat pengenceran
sebesar 10 kali (10-1). Sampel ini kemudian diencerkan
lebih lanjut sampai diperoleh tingkat pengenceran
tertinggi sebesar 10-6. Kemudian, sebanyak 1 ml sampel
dengan tingkat pengenceran sebesar 10-1 sampai 10-6
disebar pada permukaan media PDA yang diisi antibiotik
cloramfenikol (100 mg/L), diinkubasi pada suhu kamar
selama 2-5 hari, selanjutnya koloni tunggal yang tumbuh
dimurnikan pada media PDA dan MEA, dan disimpan.
Setelah itu dilakukan identifikasi dengan prosedur yang
sama dengan jamur patogen.
Uji Antagonis (in vitro) Jamur Antagonis terhadap
patogen (Fusarium sp.)
Uji antagonisme dilakukan dengan dual culture assay
seperti yang dilaporkan oleh Benhamou dan Chet (1993).
Ujung hifa Fusarium sp. yang berumur 5 hari diambil
dengan alat pelubang gabus (cork borer) yang berdiameter
6 mm dan dipindahkan ke medium PDA. Pada waktu
yang bersamaan ditumbuhkan masing-masing isolat
jamur antagonis (umur 5 hari) yang akan diuji, pada
jarak 3 cm (diameter cawan petri = 9cm) dari patogen.
Medium yang hanya diinokulasi dengan patogen saja
(Fusarium sp. atau tanpa perlakuan) berfungsi sebagai
kontrol. Assay masing-masing antagonis dilakukan
sebanyak 3 kali ulangan.
ANALISIS DATA
Data yang diperoleh pada penelitian ini dianalisis
secara statistik dengan menggunakan analisis sidik ragam
(ANOVA), dan bila hasilnya berbeda nyata pada p<0,05,
maka analisis dilanjutkan dengan uji jarak berganda
Duncan.
HASIL
Isolasi Jamur Patogen
Berdasarkan uji Postulat Koch, pada penelitian ini
teridentifikasi dua jenis jamur patogen, yaitu Fusarium
oxysporum isolat A dan B (Gambar 1). Kedua patogen
ini diduga sebagai penyebab layu pada tanaman kentang.
Pada Gambar 1 terlihat koloni Fusarium oxysporum
isolat A memiliki warna putih pucat kekuningan dengan
spora berwarna putih. Sementara itu, koloni Fusarium
oxysporum isolat B berwarna keunguan (violet) dengan
warna spora putih.
Secara mikroskopis, kedua spesies Fusarium
oxysporum ini memiliki lebih banyak persamaan hanya
saja pada jumlah makrokonidia dan bentuk mikrokonidia
terdapat sedikit perbedaan (Tabel 1).
39
Isolasi dan Identifikasi Jamur Penyebab Penyakit Layu dan Antagonisnya Pada Tanaman Kentang yang Dibudidayakan di Bedugul, Bali [Ida Ayu Putu Suryanti, Ydkk.]
Gambar 1. Morfologi Jamur Fusarium oxysporum: (G). Fusarium oxysporum
isolat A; (I). Fusarium oxysporum isolat B.
Tabel 1. Karakteristik Isolat Jamur Fusarium oxysporum yang Diisolasi dari
Bagian Tanaman Kentang yang Terserang Penyakit
No Keterangan Fusarium oxysporum
isolat A
Fusarium oxysporum
isolat B
1. Bagian yang terlihat
bergejala sakit (pada
tanaman kentang)
daun daun, batang, umbi
dan rhizosphere
tanaman
2. Warna koloni putih pucat
kekuningan
putih keunguan
3. Diameter koloni (hari ke-
5) di PDA
± 4,8 cm ± 4,4 cm
4. Warna pigmen putih pucat
kekuningan
ungu (violet)
5. Warna spora putih putih
6. Bentuk miselia seperti kapas seperti kapas, lebih
dari 7 hari menjadi
beludru
7. Makrokonidia :
- bentuk
- ukuran
- jumlah septa
seperti bulan sabit
21,0-30,0 x 3,0-4,2
μm
3-5 septa
seperti bulan sabit
21,0-30,0 x 3,0-4,2 μm
3 septa
8. Mikrokonidia :
- bentuk
- ukuran
- jumlah septa
lonjong seperti
ginjal;
± 5,0-10,0 x 2,2-2,7
μm
0-1 septa
bulat lonjong (ovoid);
± 7,0-12,0 x 2,5-3,5
μm
0-1 septa
9. Klamidospora :
- bentuk
- diameter
membulat
9 - 12 μm
membulat
10 - 12 μm
Isolasi Jamur Antagonis dari Rhizosphere Tanaman
Kentang
Hasil isolasi jamur antagonis dari daerah rhizosphere
tanaman kentang diperoleh sebanyak tiga isolat jamur
yaitu dua isolat dari genus Trichoderma dan yang
merupakan genus Aspergilus. Karakteristik ketiga jamur
antagonis tersebut ditunjukkan pada Tabel 2.
Jamur Trichoderma spp. dengan kode TA dan TB
berturut-turut berwarna hijau tua dan hijau muda dengan
Tabel 2. Karakteristik Isolat Jamur Antagonis yang Diisolasi dari Rhizosphere Tanaman Kentang di Bedugul, Bali
Isolat Sumber Isolat
Koloni
Struktur Spora Aseksual
Bentuk Warna
Trichoderma spp. (TA) hasil isolasi rhizosphere
tanaman kentang di
Bedugul, Bali
permukaan
timbul,teksturnya halus,
pertumbuhan menyebar
menutupi cawan, hifanya
bersekat
hijau muda pada
mulanya dan menjadi
hijau lumut tua (dark
green). Pigmentasi : abuabu
kehitaman
konidia berbentuk bulat dan berkumpul diujung
fialid yang berbentuk menyerupai botol, dengan
percabangan yang tidak teratur
Trichoderma spp. (TB) hasil isolasi rhizosphere
tanaman kentang di
Bedugul, Bali
permukaan timbul,
teksturnya halus,
membentuk zona, hifa
bersekat
hijau muda (soft green)
keputihan. Pigmentasi
putih keabu-abuan
konidia berkumpul diujung fialid dengan bentuk
menyerupai botol, dengan percabangan yang tidak
teratur
Aspergillus niger (An) hasil isolasi rhizosphere
tanaman kentang di
Bedugul, Bali
permukaan timbul,
tekstur halus, hifa
bergranula
koloni berwarna hitam.
Pigmentasi berwarna
putih kekuningan
konidia berbentuk bulat dengan tonjolan dan duriduri
tidak teratur,vesikula berbentuk bulat, fialid
mempunyai ukuran 7,2 -9,0 x 3,0-4,0 μm.
beberapa persamaan secara mikroskopis. Persamaan
yang juga merupakan kekhasan dari genus Trichoderma
adalah konidia berbentuk bulat dan berkumpul di ujung
fialid yang menyerupai botol.
Dual Culture Assay antara Jamur Antagonis
dengan Patogen Fusarium oxysporum isolat A
dan B
Persentase daya hambat in vitro jamur antagonis yang
diisolasi dari rhizosphere tanaman kentang terhadap
Fusarium oxysporum ditampilkan pada Tabel 3.
Tabel 3. Persentase Daya Hambat in vitro Jamur Antagonis Terhadap Jamur
Patogen Penyebab Layu Fusarium
Jamur Antagonis
Daya Hambat (%)**
Fusarium oxysporum
isolat A.
(FA)
Fusarium oxysporum
isolat B.
(FB)
Kontrol 0,00 ± 0,00a 0,00 ± 0,00a
Trichoderma spp.(TA) 48,61 ± 2,12b 75,76 ± 2,62b
Trichoderma spp (TB) 43,98 ± 1,60c 53,03 ± 4,01c
Aspergilus niger (An) 36,57 ± 2,12d 37,37 ± 3,50e
** Nilai-nilai pada tabel ± standar deviasi merupakan rata-rata dari tiga kali ulangan.
Huruf yang berbeda pada kolom yang sama menunjukkan hasil yang berbeda nyata
(p< 0,05), berdasarkan uji Duncan setelah dilakukan analisis sidak ragam (ANOVA)
Data pada Tabel 3 menunjukkan bahwa semua
agen biokontrol dapat menghambat pertumbuhan
jamur patogen (FA dan FB) dengan level hambatan
yang bervariasi tergantung pada jenis antagonis yang
dipakai dalam assay. Besarnya persentase hambatan
yang ditimbulkan oleh semua antagonis berbeda sangat
nyata secara statistik pada p<0,05, jika dibandingkan
dengan kontrol pada semua kasus (Tabel 3 pada kedua
kolom). Trichoderma spp. Isolat A dan B secara konsisten
menunjukkan persentase hambatan yang paling besar
jika dibandingkan dengan Aspergillus niger.
PEMBAHASAN
Berdasarkan uji Postulat Koch, terdapat kesamaan
yang dimiliki oleh kedua isolat jamur Fusarium sp.
tersebut antara lain: bentuk, ukuran, dan jumlah septa
makrokonidia, mikrokonidia, serta klamidospora (Tabel
1). Berdasarkan pada kesamaan karakteristik yang
dimiliki oleh kedua jamur tersebut, maka keduanya
merupakan spesies yang sama, yaitu Fusarium
oxysporum, walaupun ada kemungkinan kedua spesies
Jurnal Biologi Volume XVI I No.1 JUNI 2013
40
jamur tersebut merupakan strain yang berbeda.
Kedua isolat ini merupakan jamur yang ditemukan
paling sering menyebabkan penyakit pada tanaman,
khususnya kentang di daerah Bedugul. Menurut
Wayan Ada (pers.com 2012), jamur ini sudah diketahui
menyerang tanaman kentang di sentra budidaya kentang
Bedugul sejak tahun 1985.
Penyakit layu tanaman yang disebabkan oleh jamur ini,
tidak hanya terjadi di Indonesia, tetapi penyebarannya
merata hampir ke seluruh lahan pertanian (Fuglie,
2000; Pandey, 2008). Selain menyerang tanaman
kentang, patogen ini juga sering ditemukan menyerang
tanaman pisang, tomat, cabai, jagung, lili dan bawang
daun (Samsyuddin, 2003; Fitriani dan Rianasari, 2009;
Bouziane et al., 2011; Nuryani et al., 2011). Oleh karena
itu, kelompok jamur Fusarium dapat diisolasi dari
berbagai tanaman yang terinfeksi oleh jamur tersebut.
Jamur Fusarium penyebab penyakit layu pada tanaman
kentang ini sangat sulit diberantas atau dieliminasi dari
lahan yang terinfeksi, karena keberadaannya sering dalam
bentuk spora yang sangat resisten terhadap lingkungan
yang ekstrim, seperti daerah yang miskin nutrien atau
sangat kering (Agrios, 1996). Menurut Wharton et al.
(2007) dalam keadaan bebas, spora jamur ini dapat
bertahan di dalam tanah dalam waktu yang sangat
panjang. Secara umum penularan penyakit ini melalui
tanah, sehingga jamur ini merupakan salah satu anggota
dari soil-borne pathogens (Subba rao, 2010).
Genus Trichoderma merupakan kelompok jamur
saprofit dan dapat berkembang cepat di daerah perakaran.
Jamur ini tidak sepenuhnya bergantung pada tanaman
melainkan dapat juga hidup dengan cara mendegradasi
berbagai macam substrat. Salah satunya adalah selulosa
sehingga jamur ini dikenal dengan sebutan cellulolytic
ascomycetes (Handayanto dan Hairiah, 2007).
Selain cellulolytic enzymes, Trichoderma spp. juga
mampu menghasilkan enzim-enzim lain, seperti pectinase
(Metcalf, 1997), chitinase, dan β (1,3) glukanase
(Kurniawan et al., 2006; Imas dan Setiadi, 1987
dalam Mukarlina et al., 2010). Karena kemampuannya
menghasilkan berbagai jenis lytic enzymes ini, maka
kelompok jamur ini banyak dieksploitasi menjadi agen
biokontrol.
Pada penelitian ini genus Aspergillus juga berhasil
diisolasi. Jamur ini juga menunjukkan sifat antagonis
terhadap penyebab penyakit layu pada tanaman kentang.
Menurut Agrios (1996) jamur ini dapat dijumpai hampir
di seluruh tempat sehingga sering dikenal dengan sebutan
jamur kosmopolit. Jamur ini banyak ditemukan di daerah
rhizosphere dan dapat berasosiasi dengan permukaan
akar (Subba rao, 2010).
Pada penelitian ini, isolat Trichoderma yang dipakai
tampak secara nyata dapat menghambat laju pertumbuhan
jamur patogen Fusarium oxysporum secara in vitro
(Tabel 3). Menurut Soesanto (2008) dalam beberapa
kasus antagonisme, miselium Trichoderma spp. dapat
melampaui pertumbuhan jamur patogen, membelit di
sekeliling hifa patogen, dan selanjutnya melakukan
penetrasi dengan melubangi atau memecah dinding sel
Fusarium oxysporum yang mengandung kitin dengan
enzim chitinase. Hal ini dapat mengakibatkan kematian
pada jamur patogen.
SIMPULAN
Berdasarkan hasil penelitian dapat ditarik kesimpulan
adalah terdapat dua jenis jamur patogen yaitu Fusarium
oxysporum isolat A dan B yang menyebabkan layu
pada tanaman kentang yang dibudidayakan di Desa
Candikuning Bedugul, Bali. Sedangkan Jamur yang
berpotensi antagonis terhadap Fusarium oxysporum
tersebut antara lain Trichoderma sp. isolat A,
Trichoderma isolat B, dan Aspergillus niger.
UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis mengucapkan terima kasih kepada seluruh
pihak yang telah membantu penelitian ini, khususnya
kepada Bapak Wayan Ada dan keluarga di Desa
Candikuning Bedugul, Bali, atas bantuannya dalam
penyediaan bibit kentang dan glasshouse. Penulis juga
mengucapkan terima kasih kepada Bapak Ida Bagus Gede
Darmayasa, Ibu Ni Putu Adriani Astiti, Bapak Yohanes
Setiyo dan Ibu Retno Kawuri atas kritik dan saran yang
diberikan dalam penulisan makalah ini.
KEPUSTAKAAN
Agrios, G. N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan: Edisi Ketiga. Yogyakarta
: Gadjah Mada University Press.
Ayed, F., M., D. Remadi, H. J. Khiareddine and M. E. Mahjoub,
2006. Potato Vascular Fusarium wilt in Tunisia: Incidence
and Biocontrol by Trichoderma spp.. Plant Pathology Journal
5: 92-98.
Benhamou, N. and I. Chet. 1993. Hyphal Interaction between
Trichoderma harzianum and Rhizoctonia solani: Ultra
structure and cytochemistry of The Antagonist Process.
Phytopathology Journal 83: 161-171.
Bouziane, Z., L.Dehimat, W.Abdel aziz, M. Benabdelkader, N.Kacem
chaouche. 2011. The antagonism between Trichoderma
viride and other pathogenic fungal strains in Zea mays. Argiculture
and Biology Journal of North America 2(4): 84-90.
Burnett, F and S. Oxley. 2010. Potato Storage Diseases. SAC Journal, University
of Idaho, UK.
Fitriani, A dan A. Rianasari. 2009. Penghambatan Pertumbuhan
Fusarium sp. Isolat Kalimantan Asal Bawang Daun Oleh
Trichoderma spp. Secara In Vitro. Jurnal Biosainstifika 1(2):
147-156. ISSN 1979-6900.
Fuglie, K.O. 2000. Priorities for Potatoes Research in Developing
Countries: Results of a Survey. American Journal Potato
84: 353-365.
Gandjar, I., R.A. Samson, Tweel-Vermeulen V.D, A. Oerati, dan I.
Santoso. 1999. Pengenalan Kapang Tropik Umum. Jakarta
: Yayasan Obor Indonesia.
Handayanto, E., dan K. Hairiah. 2007. Biologi Tanah : Landasan
Pengelolaan Tanah Sehat. Yogyakarta : Penerbit Pusaka
Adipura.
Hasanuddin. 2003. “Peningkatan Peranan Mikroorganisme dalam
Sistem Pengendalian Penyakit Tumbuhan Secara Terpadu”
(Tesis). Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas
Pertanian Universitas Sumatera Utara.
Khoirunnisya. 2009. “Potensi Bakterisida Senyawa Metabolit Penicillium
spp. Terhadap Ralstonia solanacearum Penyebab
Penyakit Layu Bakteri pada Cabai”. (Skripsi). Bogor : Fakultas
41
Isolasi dan Identifikasi Jamur Penyebab Penyakit Layu dan Antagonisnya Pada Tanaman Kentang yang Dibudidayakan di Bedugul, Bali [Ida Ayu Putu Suryanti, Ydkk.]
Pertanian, Institut Pertanian Bogor.
Kurniawan, A., N. Prihatiningsih, L. Soesanto. 2006. Potensi Trichoderma
harzianum dalam Mengendalikan Sembilan Isolat
Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp. zingiber Trujillo pada
Kencur. Jurnal Ilmu-Ilmu Pertanian Indonesia 8(2) : 76-84.
Metcalf, D.A. 1997. “Biological Control of Union White Root Rot”
(Thesis). School of Agriculture Science. Australia: The University
of Tazmania.
Mukarlina, S. Khotimah, R. Rianti. 2010. Uji Antagonis Trichoderma
Harzianum terhadap Fusarium spp. Penyebab Penyakit
Layu pada Cabai (Capsicum annum) Secara In vitro. Jurnal
Fitomedika 2(7): 80-85.
Nuryani, W.E., S. Yusuf, Hanudin, I. Djatmika dan B.Marwoto.
2011. Pengendalian Layu Fusarium dengan Menggunakan
Mikroba Antagonis dan Tanaman Resister pada Lili. Jurnal
Hortikultura 21(4) : 338-343.
Pandey, B.P. 2008. Plant Pathology: Pathogen and Plant Disease.
S.Chand & Company Ltd. pp 109-124.
Rubatsky, V.E., dan Yamaguchi. 1998. Sayuran Dunia 2. Prinsip,
Produksi dan Gizi. Bogor : Institut Pertanian Bogor.
Rukmana, H. R. 1997. Kentang: Budidaya dan Pasca Panen.
Yogyakarta: Kanisius.
Samadi, B. 2007. Kentang dan analisis Usaha Tani. Yogyakarta
: Kanisius.
Samson, R.A., E.S. Hoekstra and C.A.N. Van Oorschot. 1995.
Introduction To Food-Borne Fungi. Institute of The Royal
Netherlands Academic of Arts and Sciences.
Samsyuddin. 2003. Pengendalian Penyakit Terbawa Benih
(Seedborn Disease) Pada Tanaman Cabai (Capsicum annum)
Menggunakan Agen Biokontrol Dan Ekstrak Botani.
[cited 2012 December 15]. Available from : www.tumotou.
net/702_07134/samsyuddin.htm
Shim, Y. K. , S.P. Mlynarek, and E. Wijngaarden. 2009. Parental
Exposure to Pesticides and Childhood Brain Cancer: U.S.
Atlantic Coast Childhood Brain Cancer Study, Environmental
Health Perspectives 117(6).
Soesanto, L. 2008. Pengantar Pengendali Hayati Penyakit Tanaman.
Jakarta : Rajawali Press.
Subba rao, N.S. 2010. Mikroorganisme Tanah dan Pertumbuhan
Tanaman. Jakarta : Penerbit UI-Press.
Suhardi. 1993. Dinamika Populasi Busuk Daun, Phytophthora infestans
pada Kentang di Kebun Percobaan Segunung. Buletin
Penelitian Hortikultura 10(1) : 36-44.
Sutikno, S. 1992. Dasar-Dasar Pestisida dan Dampak Penggunaannya.
Gramedia Pustaka Utama : Jakarta.
Warda. 2008. Hama dan Penyakit pada Tanaman Kentang di Kabupaten
Gowa Sulawesi Selatan. Balai Pengkajian Teknologi
Pertanian Selawesi selatan. Prosiding Seminar Ilmiah dan
Pertemuan Tahunan PEI PFI XIX Komisariat Daerah Sulawesi
Selatan : 397-401.
Wharton, P., W. Kirk, D. Berry, and S. Snapp. 2007. Rhizoctonia
Stem Cancer and Black Scurf of Potato, Potato Disease. Michigan
State University Extention Bulletin. [cited 2012 June 29].
Availablefrom:http://www.potatodisease.org/pdf/rhizoctoniabulletin.
pdf.